Ang Mole Kingdom ay umiral nang mapayapa sa gilid ng kagubatan at hindi nag-abala sa sinuman, ngunit sa isang punto sa Mole Kingdom Defense kailangan niyang maging tagapagtanggol ng buong kagubatan, dahil ang kaharian ay matatagpuan sa hangganan. Natapos ang mapayapang buhay nang ang kagubatan ay inatake ng mga halimaw: lumilipad, gumagapang at tumatakbo. Ang mole border guard ang unang pumutok, ngunit sa lalong madaling panahon ay magdadala ka ng isang salamangkero, isang mamamana at isang sibat sa kanyang tulong. Ipagtatanggol nila ang kanilang mga hangganan at hindi papayagang makadaan ang kaaway. Ang pagpili ng mga upgrade sa panahon ng labanan ay nakasalalay sa iyo. Sa pagtatapos ng bawat alon ng pag-atake, may lalabas na boss na hindi madaling sirain sa Mole Kingdom Defense.
